昆虫占据了地球上你能想象到的所有生态位:它们在地下生活和工作,并在草叶和树木间觅食(蚂蚁和甲虫),在空中飞翔(蝴蝶和蜻蜓),甚至在池塘和湖泊的水面行走(水黾)。它们将巢穴作为四处活动的基地,其活动范围可以绵延数千或数万英里,跨越全年多个季节。昆虫为了确定活动路线,白天可以利用天空的偏振光信息,夜晚可以参照月亮和银河系的位置,确定其巢穴位置与当地地形的关系。那么,昆虫究竟是用什么生物装置来发现自己的路线呢?
飞虫“果蝇”用于寻找路线的装置范围实例来自迈克尔·狄金森对死亡谷开放沙漠中标记和再捕获经典实验的重新思考。实验中释放了成千上万只果蝇,然后直接测试它们是否能在不适宜居住的地形干扰下长距离飞行到两个可居住的绿洲之一(最远达14.6km)。只有极少数果蝇能够到达这两片绿洲中的任何一个。迪金森提出,一小部分果蝇能够在一夜之间穿越沙漠,而且是在大脑中没有储存任何飞行计划或自动驾驶仪的情况下做到了这一点。
事实上,果蝇的飞行可能是由重复迭代的动作组成,每一次动作都由当地环境引发,并由许多昆虫物种中常见的装置技能加以指导。这种与果蝇行为的内在动力学、局部生态位中可用的丰富信息紧密联系,重复迭代、信息引导的行动过程被称为共识主动性。连续性动作如何与随时间变化的局部可用信息相结合,促使昆虫使用一整套装置来指导长途旅行呢?
迪金森提出,这些果蝇为了开始穿越死亡谷的旅程,首先启动一套起飞序列动作,其突出特点是摆好中间的一组腿来推动它们离开支撑表面。果蝇最初的航向可能以固定的曲线模式为特征,包括不断躲避碰撞的直线飞行。为了在曲线飞行时保持航向不变,果蝇可能使用天空罗盘来读取偏振光。在继续飞行时,这些果蝇可能通过主动跟踪视觉范围中的地平线边缘来调整飞行高度。
当果蝇接近它们的目的地——一组香蕉诱饵陷阱时,很可能受到陷阱的气味羽流引导,并根据其浓度梯度飞抵降落点。为了安全降落,每只果蝇的动作都是朝向着陆点、减速、向前伸展双腿、与支撑面接触。因此,果蝇在漫长的旅途中很可能使用了天空罗盘、光流检测器和气味羽流跟踪器,这些装置都是根据一系列局部环境中的导航要求而被紧密结合在一起的。
对于那些成千上万只未能飞抵香蕉陷阱的果蝇,有一些可能遭遇到了以它们为食的霞光蜻蜓。蜻蜓如何追踪并捕捉到以曲线模式飞行的苍蝇呢?捕猎蜻蜓的觅食模式从伏击捕食到主动捕食存在连续性的变化。伏击捕食者通常隐蔽等待毫无戒备的苍蝇接近,然后突然加速发起攻击捕捉猎物;而主动捕食者则进行长时间的搜索、追逐以发现并捕获猎物。
目前一个悬而未决的问题是,像蜻蜓这样的飞行昆虫在跟踪目标时,如何能够将视野内因自身运动输出而产生的信息与外部扰动信息(如空气湍流)区别开来。一种可能是蜻蜓的拦截转向动作由神经机制引导,该神经机制在当前状态和控制信号确定的情况下能够预测系统的未来状态,即所谓的正向模型。
研究人员在霍华德·休斯医学院(HHMI)珍妮雅农场研究园区的蜻蜓室内飞行场地中,对蜻蜓捕获猎物的捕食行为进行了实验研究。实验中使用了包含18部相机的运动捕捉系统,测量自由飞行蜻蜓的头部和身体方位,人工猎物(旋转小珠)在计算机控制下沿着悬挂在两个高度可调滑轮之间的金属丝来回移动。实验的理论依据是蜻蜓头部能够预测性地引导身体方向。如果神经机制能够预测性引导蜻蜓的行为,那么负责跟踪猎物的头部转动应该能够引导身体转动,使其对准猎物的飞行路线,为发起攻击做好准备。
米斯奇亚蒂等在实验中发现,蜻蜓转动头部使目标始终被注视,并使身体朝向猎物的运动方向,同时保持在猎物的正下方。研究发现,蜻蜓在预期发起攻击时其头部会利用目标的中心定位身体方向,这对于感知系统的“智能化”具有重要意义:动物前瞻性地利用它们的感知系统来获得信息以便调节身体采取动作,并反过来用其动作来定位感知系统。陆栖昆虫物种的这种行为进一步说明了感知和动作之间根本的互补性。
蚂蚁广泛使用智能感知装置进行导航,包括用于检测化学信息素梯度的化学感受器官、用于构建导航矢量的罗盘,以及用于测量距离的里程计或测距仪。沙漠中几乎没有什么地标,所以确定行进距离最可靠的参考是测量身体与地面的相对距离,即步数和步长。
一系列实验表明,沙漠蚂蚁通过步伐积分计来测量它们到食物源的距离。实验中首先训练蚂蚁在离巢10m远的喂食器处采集食物,然后捕捉它们通过实验处理控制蚂蚁腿部长度,处理方式包括将胫骨切短为“残肢”,从而减少大约30%的步长,或是将胫骨粘上“高跷”,增加30%以上的步长。
如果蚂蚁仅仅依靠计步器来确定距离,那么当食物放置在离巢穴一定距离的地方时,那些残肢缩短的蚂蚁会将食物到巢穴的距离低估30%,而那些粘有高跷的蚂蚁则会将食物到巢穴的距离高估30%以上。
结果表明,由于负荷和速度对步数都有影响,因此蚂蚁不是仅仅计算步数,而是综合考虑步长和步数对步伐进行合计,也就是说它们是对步伐进行积分计算。由此得出的结论是,蚂蚁测量距离采取的是步伐积分计。
蟑螂利用触角测量身体和环境之间距离的方式,进一步说明了昆虫如何使用身体特性来衡量感知和行动。蟑螂在其自然栖息的巢穴内,利用触角——一种被动式机械感觉器官来跟踪身体到洞壁的相对距离,以避免在高速逃跑过程中发生碰撞。在高速跑动过程中,触角会从静止时的“向前”方向被动地切换为“向后”方向。在跑动过程中体表触毛与洞壁接触的机械感觉信息促使触角转换为向后的方向,可以近乎零时滞的检测身体与洞壁表面之间的距离。
本文摘自《仿生装置:模拟自然界的组装和修复过程》(科学出版社,)
世界各地实验室中,生物学、医学和行为科学等领域的研究者们正在应用生物启发工程或仿生工程,来解决我们这一时代面临的一些重要问题,诸如:大脑如何工作?复杂系统如何自我修复?宿主和微生物如何通过互利共生的社会关系建成大规模群落?为了解决上述问题,本书探讨了自然界是如何建造、建造了什么,自然界如何修复老化或受损系统,科学家和工程师如何模拟自然界的组装和修复过程等一系列问题。
读者对象
本书的读者包括那些沉浸在生物、医学、数学、物理和化学等高深内容中并被科学技术新思想所激励的学生。
本书旨在鼓励这些读者坚强面对他们在学习研究中面临的艰巨挑战,鼓励他们探索发现新的临床医疗方法。
本书也是写给那些认为自己具有颠覆性、创新性思维的科学家和临床医生,他们可能致力于研发新的临床医疗先进设备,为临床医学带来革命性的突破。
重要的是,本书的读者还包括这些装置设备的潜在最终用户,让他们得以一窥未来几十年将成为我们生活组成部分的先进技术。当技术能够更好地支持和维持某些功能全部或部分丧失的生命体时,在生命的最初和 阶段罹患严重脑损伤(例如,早产儿的围产期脑损伤和老年性脑卒中)但仍能存活的个体数量将不断增加。
我们面临的共同挑战将是超越生存发展,
促进创伤后健康优化。
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